HỆ THỐNG TÍNH KHÁNG TẬP NHIỄM (SAR)

Quan hệ cây trồng và vi sinh vật gây bệnh đã được biết từ lâu. Đã có nhiều nghiên cứu về mối quan hệ giữa các yếu tố gây bệnh do vi sinh vật tạo ra và cây chủ. Trong đó liên quan giữa sự nhận biết đặc hiệu các yếu tố gây bệnh do vi sinh vật tạo ra và gen đặc hiệu tính kháng bệnh ở cây chủ R (Resistance) gắn liền với một số biểu hiện có tên gọi  chung là “siêu mẫn cảm” HR (Hypersentitive responce) như thay đổi dòng vận chuyển ion, sự gia tăng phản ứng oxy hóa, thay đổi biểu hiện của gen và sự chế theo chương trình của tế bào cây chủ. 

SA cũng tổng hợp theo đường phenylpropanoid trong tổng hợp phytoalexin, coumarin và lignin bắt đầu từ  phenylalanine do enzyme phenylalanine ammonia lyase  PAL xúc tác. Người ta cho rằng SA tổng hợp theo con đường isochorismate chủ yếu để ổn định SA khi biểu hiện SAR. Ngược lại SA tổng hợp theo con đường phenylpropanoid liên quan đến cơ chế phòng bệnh theo HR.

Ở cây trồng SA thường tồn tại ở dạng glucosyl hóa. Salycilic acid-beta-glucoside (SAG) là dạng phổ biến nhờ SA glucosyltransferase (SAGT) xúc tác. Ở thuốc lá xử lý SAG cảm ứng kích thích gen PR1 có lẽ thông quan SA giải phóng từ SAG do beta-glucosidase vách tế bào xúc tác. Dẫn xuất methyl-SA tích lũy trong cây khi bị nhiễm bệnh. Người ta cho rằng MeSA là tín hiệu bay hơi lan truyền trong không khí sẽ kích thích cây trồng có phản ứng kháng bệnh. Năm 2003 đã phát hiện thấy enzyme methyltransferase ở Arabidopsis. MeSA bị thủy giải bởi esterase giải phóng SA.

Tổng hợp SA liên quan đến quá trình phát động tính kháng bệnh cây trồng. Các gen SID2, EDS5 và PAL đã được cảm ứng khi cây bị vi sinh vật tấn công. Việc tổng hợp SA được điều hòa ngược (họat hóa hoặc ức chế). Người ta cũng đã biết một số SA receptor có nhiệm vụ gắn với SA thực hiện việc truyền tin. Một số enzyme như catalase, ascorbate peroxidase được coi là protein gắn SA. Một điểm cũng khá thú vị là SA có khả năng gắn enzyme chứa Fe. Có lẽ điều này giải thích mối liên quan giữa hàm lượng SA nội bào và sự tạo thành các gốc chứa oxy họat động RO khi cây bị nhiễm bệnh. 

Ở Arabidopsis phát hiện gen NPR1 (non-inducible immunity) và SAI1 (salycilic acid-insentitive 1) tham gia quá trình truyền tín hiệu SA. Đã chứng minh protein npr1 không gắn với SA, do vậy không phải là receptor của SA trong thể hiện SAR. SA cũng ảnh hưởng lên quá trình vận chuyển protein npr1 từ tế bào chất và tích lũy trong nhân tế bào khi cây trồng bị nhiễm bệnh. Bản thân protein npr1 không có khả năng gắn DNA, nhưng có bằng chứng cho thấy nó gắn với nhóm protein TCA gắn DNA trong nghiên cứu hệ thống lai 2 tế bào nấm men. 

Bằng phương pháp ghép cành đã chứng minh sự biểu hiện SAR xẩy ra khi có tín hiệu từ mô bị nhiễm tới mô lành thông qua hệ dẫn phloem. Tuy SA có khả năng vận chuyển từ mô bị bệnh đến mô lành, người ta vẫn cho rằng SA không phải là tín hiệu để phát động phản ứng SAR. Nghiên cứu gen dir1 (defective induced resistance 1) ở Arabidopsis cho thấy có mặt dẫn xuất lipid gây cảm ứng SAR. Có thể protein dir1 tham gia trong tổng hợp và vận chuyển dẫn xuất lipid trên trong hệ vận chuyển phloem. Ở thuốc lá thấy có mặt SABP2 (salycilic acid-binding protein 2) cần cho quá trình biểu hiện SAR. Người ta cho rằng npr1 là yếu tố điều hòa vai trò của SA, JA và ethylene trong biểu hiện SAR. Trong đó hình như SA và JA có tác động đối kháng nhau.

Tổng hợp salicylic acid ở thực vật theo 2 con đường: thông qua isochorismic acid nhờ isochorismate pyruvate lyase (IPL) xúc tác và từ phenylalanine tạo cinnamic acid nhờ phenylalanine ammonia lyase (PAL) xúc tác. Sau đó SA tổng hợp từ  benzoic acid, một dẫn xuất từ cinnamic aicd, nhờ  benzoic acid 2-hydroxylase (BA2H) xúc tác. SA cũng tổng hợp cũng từ cinnamic acid thông qua  o-coumaric acid. Enzyme salicylic acid methyl transferase (SAMT) xúc tác tạo methyl salicylate từ salicylic acid, còn enzyme salicylic acid glucosyl transferase (SAGT) xúc tác phản ứng glycosyl-hóa SA tạo dẫn xuất beta-glucoside.

Hình 1.3. Cơ sở khoa học của tính phòng kháng bệnh ở thực vật

Bài viết bởi: Công ty TNHH Ứng dụng Công nghệ sinh học